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原标题:硅藻光合作用特有的光能高效捕获和光保护机制

浏览次数:122 时间:2019-07-16

中科院地球化学所环境地球化学国家重点实验室科学家Khan M. G. Mostofa在斯普林格科技出版社出版题为” Photobiogeochemistry of Organic Matter”的专著。该著作根据最新科研成果,综述了其中DOM; H2O2和ROOH; DOM的衰减,光合作用,叶绿素,金属络合作用以及他们的相互内在联系等重要问题。

硅藻是海洋中最“成功”的浮游光合生物之一,它们通过光合作用贡献了地球上每年约20%的有机物生产力,相当于固定了近五分之一的二氧化碳,高于全球所有热带雨林的贡献,这与硅藻特有的捕光天线蛋白“岩藻黄素-叶绿素a/c蛋白复合体”(Fucoxanthin chlorophyll a/c protein,FCP)的功能密切相关。硅藻的FCP复合体属于捕光天线蛋白复合体(Light harvesting complex,LHC)超级家族,但其氨基酸序列与高等植物和绿藻的叶绿素a/b捕光天线蛋白的同源性很低,而且最为突出的是FCP结合大量岩藻黄素和叶绿素c,能够捕获蓝绿光以适应水下弱光环境。同时,由FCP结合的岩藻黄素和硅甲藻黄素参与建立的硅藻超级光保护机制,可以帮助硅藻适应海水表面的强光环境。然而,硅藻FCP复合体的结构长期没有得到解析,限制了硅藻光合作用机理的研究。

核心提示: 与其坐等外星生命光临地球,不如主动寻找它们——寻找地外生命,早已不再是科幻小说虚构的故事,也不

光诱导性过程是生物圈中所有生物有机体合成和转化有机物的重要过程。光诱导性过程中,过氧化氢的产生是非常重要的一个过程,这是由于过氧化氢是一种很强的还原剂与氧化剂。它对于很多水生反应以及光合作用也有着重要的潜在影响。外来与原生的可溶有机物参与了光诱导生化过程。在全球变暖背景下,DOM同时也参与了易被影响的生物化学过程。

在国家重点研发计划 “蛋白质机器与生命过程调控”重点专项“光合作用重要蛋白质机器的结构、功能与调控”项目(2017YFA0503700)的资助下,中科院植物研究所沈建仁研究组首次解析了一种羽纹纲硅藻——三角褐指藻(Phaeodactylum tricornutum)FCP的高分辩率(1.8 ?)晶体结构,描绘了叶绿素c、岩藻黄素及硅甲藻黄素在蛋白复合体中的结合细节及空间排布,揭示了该蛋白复合体高效捕获蓝绿光及其超强光保护功能的结构基础。该研究为实现光合作用光能宽幅、高效捕获和快速传递的理论计算提供了实验依据,为光合作用人工模拟及设计具有宽广的捕光截面和较强的抗光破坏能力的新型作物提供了新思路和新策略。该研究成果近期在Science杂志发表。

与其坐等外星生命光临地球,不如主动寻找它们——寻找地外生命,早已不再是科幻小说虚构的故事,也不只是UFO迷才会关心的领域,而是许多科学家当前的研究任务。也许在现阶段,我们很难找到发展出高级文明的智慧生命,但可以把目标锁定到与基础生命过程相关的物理及化学标志。迄今为止,天文学家已发现了200多颗围绕其他恒星旋转的行星,虽然科学家还无法说出哪几颗行星孕育着生命,但我相信,发现地外生命只是时间问题。2007年7月,天文学家在观察一颗行星时,发现恒星光线在穿过这颗行星的大气层时有些异常,而最终分析结果让他们惊喜不已:这颗行星周围存在水蒸气。现在,世界各地的航天机构都在开发新型望远镜,通过观察行星光谱,在与地球大小相似的行星上搜寻生命证据。

附件中的文件以及下面的链接是书以及作者的部分情况介绍,需要全文的可与Khan M.G.Mostofa

这里不得不提光合作用,因为这一众所周知的生命过程,能产生非常明显的生物标记。在地球上,光合作用几乎是所有生命的基础:除了深海热液喷口周围以热量和甲烷为生的生物,地面生态系统中的所有生命都得依靠阳光才能生存下去。而在其他行星上,光合作用发生的几率同样很高。

或刘丛强院士联系。

光合作用产生的生物标记分为两类:一是生命活动产生的气体及其衍生物,如氧气和臭氧;二是与某种色素相关的表面颜色,就像叶绿素 与绿色的关系。实际上,在地外行星上寻找"生命色素"的想法由来已久。一个世纪前,火星的季节性变暗引起了天文学家的注意,他们猜测这是由植物生长导致。为了证实这个想法,他们开始研究火星表面反射光线的光谱,希望从中发现绿色植物存在的证据。但在英国著名科幻作家H?G?威尔斯看来,天文学家们的研究策略存在一个明显缺陷。他在科幻小说《大战火星人》中写道:"在火星植物王国里,占据统治地位的不是绿色,而是鲜艳的血红色。"虽然火星上没有植物早已成为共识,威尔斯的观点却不无道理:在其他行星上,光合生物可能并非绿色。

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即便在地球上,光合生物的颜色也多种多样。一些陆生植物的叶子是红色的,水生海藻和光合细菌更具有彩虹般的缤纷色彩;紫色细菌也不少见,它们不仅吸收阳光中的可见光,还能利用红外线。那么,在地外行星上,植物们的主流色彩是什么?当我们看见它们时,又该如何辨认?这些问题的答案,取决于照射到植物表面的光线类型。 捕捉阳光 对于大多数地球生物,光合作用实在太重要了:植物或微生物吸收阳光,通过光合作用合成有机分子,释放氧气,其他生物必须直接或间接地利用光合作用的产物,才能维持生命活动。植物或微生物究竟是如何捕捉阳光,将太阳能转化为化学能的?

要了解光合作用在其他行星上是怎么发生的,我们首先得弄清楚地球上光合作用的具体机制。在地球表面,阳光的能谱会在蓝色和绿色之间达到峰值,这让科学家一直大感困惑:为什么植物会反射绿色光线,浪费掉阳光中最易得到的部分?原因就在于,光合作用并不依赖阳光的总能量,而与单个光子含有的能量以及光线中的光子数量有关。

蓝色光子携带的能量比红色光子多,而太阳发出的红色光子数量则要多一些。植物因为单个光子的能量优势而吸收蓝色光子,因为数量优势而吸收红色光子。相对而言,绿色光子在能量和数量上都不占优势,植物就很少吸收它们。

将一个碳原子固定到一个简单的糖分子内,是光合作用的基本过程。这个过程要顺利完成,至少需要8个光子。4个光子会"撕开"两个水分子的4条氢氧键,释放4个自由电子,生成1个氧分子;同时,这4个光子还得分别匹配至少1个额外光子,以参加下一步反应:生成糖分子。而且,每个光子的能量不能太低。

植物捕获阳光的方式堪称自然界的奇迹。以叶绿素为代表的光合色素宛如一个天线阵,其中每根"天线"都可以捕获某种波长的光子:叶绿素主要吸收红色和蓝色光子,类胡萝卜素也吸收蓝色光子,但两种色素吸收的蓝色光子并不完全相同。所有光子的能量都会被输送到位于反应中心的特殊叶绿素分子上——在这里,水分子被分解,释放出氧气。

色素分子选择何种颜色的光子,取决于能量的输送方式。只有获得一个红色光子,或以其他形式得到与红色光子相当的能量,反应中心的分子复合体才能启动化学反应。为了充分利用蓝色光子,色素分子们必须相互协作,降低蓝色光子的能量,正如一系列变压器,将高压线中的100,000伏电压降低到 220伏,才能为家用电器供电。一个蓝色光子击中一个吸收蓝光的色素分子,激发分子中的一个电子时,"降压"反应便开始了;当受到激发的电子回到初始能量状态,蕴藏其中的能量便会释放出去。由于在电子恢复能量状态的过程中,会发生振动并产生热量,释放的能量总是小于当初所吸收的能量。

电子并非以光子的形式释放能量,而是利用电反应,将能量传递给另一个色素分子。这个色素分子会进一步降低蓝色光子中的能量,直到高能的蓝色光子被转换为低能状态的红色光子。利用同样的方式,这一系列色素也能将青色、绿色或黄色光子转换成红色光子。流程终端的反应中心只能吸收能量最低的光子,而在地球表面,红色光子是可见光波段中数量最多、能量最低的光子。

但对水生光合生物来说,红色光子的数量不一定是最充足的。水、水中的各种物质和水生生物本身,都有滤光作用,因此光线组成会随水深而变化。在海洋里,生活在不同深度的生物会拥有不同的体色。浅水层生物的色素适合吸收穿过水层的光子,藻类和蓝细菌就可以利用藻胆素,吸收绿光和黄光;不产氧细菌的细菌叶绿素则可以吸收红外和近红外光——只有这两种光线能穿透厚厚的水层,到达黑暗的水底。

一般说来,在光线较暗的环境中,生物体的生长速度都很慢,因为它们要付出更多的努力,才能捕捉到那少得可怜的光线。在光线充足的地表,植物没有必要制造多余的色素,因此它们可以"挑剔"地选择吸收某种光线。这样的进化原则可能也适用于其他行星。

正如水生生物适应水的滤光作用一样,陆生生物也适应了大气的滤光作用。在地球大气层顶端,黄色光子的数量最多。随着海拔降低,波长较长的光子逐渐减少,短波长光子更是急剧减少。阳光透过上层大气时,水蒸气吸收波长大于700纳米的红外线,氧分子吸收波长为687和761纳米的光线。在平流层,臭氧会吸收大量的紫外线以及少量可见光。

总而言之,大气层设置了一系列"窗户",阳光要穿过这些窗户,才能抵达地面。"窗户"为可见光波段设定了范围:波长较短的称为蓝色端,是由阳光中的短波长光子数量锐减,以及臭氧层大量吸收紫外线而形成的;波长较长的则被称为红色端,由氧气的吸收谱线形成。由于臭氧对可见光区内的多种光线都有吸收作用,各种光子的数量也发生了变化,原本数量最多的是黄色光子,现在则为红色光子。

在很大程度上,植物的吸收光谱由氧气决定,而这些氧气又是植物释放出来的。最早的光合生物在地球上出现时,大气中氧气浓度极低,因此这些生物用于捕捉阳光的色素,必然不同于叶绿素。随着时间流逝,光合作用改变了大气组成,叶绿素也就成为了植物的最佳选择。

根据化石记录,科学家推断光合作用产生于距今34亿年前。不过也有一些化石显示,光合作用可能在更早以前就出现了。早期光合生物只能在水下生存,因为水是很好的溶剂,有利于生化反应的进行,而且它还能为生物遮挡阳光中的紫外线。在臭氧层还未形成的时候,水对生物的这种保护作用至关重要。最早的光合生物是吸收红外线的水下细菌,它们体内化学反应的主要反应物是氢、硫化氢或铁,由于水没有参与反应,这些细菌不会释放氧气。到27亿年前,能利用光合作用制造氧气的蓝细菌出现了,地球大气层中的氧气浓度逐渐升高,臭氧层也开始形成——这给红藻和褐藻的出现创造了条件。随着臭氧层的日渐完善,紫外线对浅水层生物不再构成威胁时,绿藻便进化出来,它们没有藻胆素,更适应阳光下的生活。又过了20亿年,氧气浓度进一步提高,绿藻终于进化成为陆生植物。

自此以后,植物数量便开始爆炸式增长,植株个体也越来越复杂——从地表的苔藓和地钱,到直冲云霄的参天大树,因为个体越高大,越利于捕捉阳光,也能更好地适应特殊气候。由于拥有圆锥形树冠,即便在太阳照射角度较低的高海拔地区,松树也能获得充足的阳光;利用花青素,喜阴植物还可以抵御强烈的阳光。绿色植物的叶绿素因大气成分的改变而出现,反过来又有助于维持目前的大气组成,这就形成了一个良性循环,使地球的绿色得以维持。也许,下一步进化会使树荫下的某个物种具有某种优势,让它们能利用藻胆素吸收绿光和黄光,不过处于高大的植物仍倾向于保持绿色。

恒星决定生命形式 在很大程度上,恒星的质量、温度决定着行星表面的环境状态,而环境状态又决定了生命能否出现、以什么样的形式出现。 要想在另一个"太阳系"的行星上找到光合色素,天文学家必须研究行星演化的各个阶段,因为目标行星很可能相当于20亿年前的地球。另外,科学家还得考虑到,太阳系外的光合生物可能进化出与地球生物完全不同的特性,利用长波长光子就能分解水分子。

在地球上,紫色不产氧光合细菌吸收的近红外光波长为1,015纳米,是所有光合生物能利用的波长最长的光线。而在产氧光合生物能利用的光线中,波长最长为720纳米,吸收这种光线的是一种海洋蓝细菌。虽然地球上的生物无法利用波长更长的光线,但这并不意味着,其他行星上的生物就不能利用长波长光线。大量长波光子也能起到与少量短波光子相同的作用。

限制光合作用的因素,并不是植物是否具有某种新型色素,而是到达行星表面的、可为植物利用的光线——这些光线取决于恒星的类型。天文学家依据颜色对恒星进行分类,而颜色又与恒星的温度、体积和寿命有关。只有寿命足够长的恒星,才能孕育出复杂生命。满足这一条件的恒星,按照温度的高低,被天文学家分为F、 G、K和M型。我们的太阳属于G型恒星;质量更大的F型恒星更亮更蓝,它们的能量将在20亿年内耗尽;K型和M型恒星质量较小,较红较暗,但寿命更长。

在每种恒星周围,都有一个适合生物生存的区域。在此区域之内,行星可以维持一定温度,保证液态水的存在。在太阳系中,这个区域覆盖了地球和火星轨道;但在F型恒星周围,与地球大小类似的行星必须离得更远,才可能适合生物生存;而在K型或M型恒星周围,"生命行星"与恒星的距离则应该更近一些。在F或K型恒星的宜居带内,行星能接收到的可见光与地球大致相当,因而可能孕育出类似于地球光合生物的生命形式,它们的色素颜色也只会在可见光范围内变动。

M型恒星也叫红矮星,是银河系中数量最多的恒星。它发出的可见光子远少于太阳,近红外光子的数量却很多。苏格兰邓迪大学的生物学家约翰?雷文和爱丁堡皇家天文台的天文学家雷?沃尔斯登克罗夫特曾提出,产氧光合作用理论上可以利用近红外光。不过,地球植物用两个可见光子就可以分解一个水分子,而其他行星的生命体需要三四个近红外光子才能做到这一点。这些光子必须协同工作,为一个电子提供充足的能量,以驱动化学反应的进行。

另一方面,M型恒星也为生命的诞生制造了一个大难题:年轻的M型恒星会发出强烈的紫外线。为了躲避紫外线,生命体不得不躲到深水层,但这样一来,它们就可能无法获得足够的光线,以致被"饿死"。如果情况得不到改变,光合生物就永远无法出现在M型恒星周围的行星上。幸好,随着M型恒星逐渐衰老,紫外线的强度将会减弱,那时,行星上的生命体便无需臭氧层的保护,它们即使不释放氧气,也可以安全地呆在陆地表面。

总之,天文学家必须根据恒星的年龄和类型,考虑以下4种情况: 厌氧海洋生物。恒星可以是任何类型,但都处于幼年期。生物不一定会产生氧气;大气的主要成分可能是甲烷等气体。 需氧海洋生物。恒星可以是任何类型,但都处于老年期。它已度过漫长岁月,产氧光合生物已进化出来,大气中的氧气开始积累。 需氧陆生生物。恒星处于成熟期,类型不限。植物广泛分布在行星上,地球正处于这一时期。 厌氧陆生生物。恒星属于M型,已进入宁静期,紫外线辐射忽略不计。植物覆盖行星表面,却可能不产生氧气。

对于上述4种情况,光合作用的生物标记显然是不同的。从地球卫星图像来看,海洋生物的分布太稀疏,望远镜很难发现,因此其他行星上的海洋生物不会产生明显的色素型生物标记,只能通过影响大气组成来暗示它们的存在。鉴于此,研究外星植物颜色的科学家们要把主要精力集中在陆地上,比如在F、G和K型恒星周围的行星表面寻找产氧光合生物,或在M型恒星周围的行星上寻找产氧或厌氧光合生物。

外星植物的颜色 不同的恒星,甚至不同年龄阶段的同一颗恒星,发出的光线也会有所不同。吸收不同光线的光合生物,将会拥有不同的光合色素,进而呈现出不同的颜色。 除了特殊情况,任何行星上的光合色素都会遵从相同的规律:倾向于吸收数量最多、在可利用范围内的波长最短或波长最长的光子。

为了弄清楚恒星类型如何决定植物的颜色,科学家们开始收集恒星、行星以及生物学等多方面的证据。 美国加利福尼亚大学伯克利分校的恒星天文学家马丁?科恩收集了一系列恒星的数据,包括一颗 F型恒星、一颗K型恒星、一颗散发耀眼光芒、处于活跃期的M型恒星,还考虑了一颗假想的、处于宁静期的M型恒星。针对这些恒星宜居带内的类地行星,墨西哥国立自治大学的天文学家安蒂戈纳?塞古拉进行了计算机模拟试验。他利用美国亚利桑那大学亚历山大?巴甫洛夫和宾夕法尼亚州立大学詹姆斯?卡斯丁建立的模型,研究了恒星光线和行星大气可能成分之间的相互作用,分别推算出了在氧气浓度可以忽略不计、与地球表面氧气浓度相当两种情况下,地外行星上大气的化学组成。

参考塞古拉得到的结果,并利用加利福尼亚帕萨迪纳喷气推进实验室戴维?克里斯普开发的模型,英国伦敦大学学院的物理学家乔凡娜?蒂内蒂 模拟了恒星光线穿过行星大气时的情形。对于这些计算结果,需要联合我和其他4位科学家的智慧才能完整解读:他们分别是美国莱斯大学的微生物学家珍妮特?希菲特、华盛顿大学圣路易斯分校的生化学家罗伯特布兰肯希普、伊利诺伊大学厄本那-香槟分校的生化学家戈文迪和华盛顿大学的行星科学学家维多利亚?梅多斯 。

我们发现,在F型恒星周围,行星接收到的光子通常是蓝色的,尤其以波长为451纳米的光子最多;在K型恒星周围,到达行星的光子一般为红色,波长的峰值位于667纳米处,这与地球上的情况类似。臭氧的存在会让F型恒星的光线更蓝,K型恒星的光线更红。与地球的情况类似,光合作用将吸收的光线也集中在可见光区。

因此,在F和K型恒星周围的行星上,植物的颜色可能与地球植物相似,但也有一些细微的差别。F型恒星发出的高能量蓝色光线太强烈,以至于植物可能需要利用类似花青素的筛选色素来反射光子,从而使植物呈蓝色;又或者,植物只需要蓝色光子,完全"忽略"从红到绿这部分光线——这样一来,反射光的光谱就会的蓝色端突然截止,容易被望远镜观测到。

M型恒星的温度范围较广,周围行星上的植物可能具有各种颜色。围绕宁静期M型恒星旋转的行星能接收到的能量,仅相当于地球从太阳获得的能量的一半。尽管这已比地球喜阴植物的最低能量需求多了60倍,对于维持生命体的生存已经足够,但是大多数光子却处于近红外区。在这种情况下,植物也许会进化出多种光合色素,尽可能捕捉更多的可见及红外光。如此一来,这些植物就几乎不会反射光线,看上去可能是黑色的。

寻找另一种"叶绿素" 叶绿素是地球植物独有的标记,是卫星能观测到植物和海洋浮游生物的原因。要找到外星植物,科学家首先要做的,就是在其他行星上找到另一种"叶绿素"。 地球生物的"经历"暗示,在F、G和K型恒星周围的行星上,早期海洋光合生物可以从缺氧环境中生存下来,并进化出产氧光合生物,最终导致陆生植物的出现。 M型恒星的情况则比较复杂。水下9米是早期光合生物的最佳生存点:在这个位置,紫外线的强度不能对光合生物造成威胁,而穿过水层的其他光线,则能为生命活动提供足够的能量。虽然我们可能无法通过望远镜观测到这些"生命先驱",但它们却可为行星表面生命的出现打下基础。在M型恒星周围的行星上,能吸收多种光线的植物,也许能长得和地球植物一样繁茂。

对于研究人员来说,不管恒星是哪种类型,都会面临一个问题:未来的太空望远镜能否观测到围绕恒星旋转的行星?即便利用即将面世的新型太空望远镜,很多行星看起来也只是一个小点,科学家可以获取的,就只有行星表面的平均光谱,根本无法为它们绘制表面地图。蒂内蒂计算发现,如果植物的存在要在光谱中表现出来,那么在行星表面,至少有20%的陆地覆盖着植物,而且还不能有云层遮挡。另一方面,海洋光合生物可以向空气释放更多氧气。因此,植物色素的生物标记越明显,氧气的生物标记便会越弱,反之亦然。天文学家只能看到这两种生物标记中的一种,不能两者兼顾。

如果一台太空望远镜在某行星的反射光谱上监测到一条暗带,而这条暗带对应的光线类型恰恰与科学家的预测相符合,那么在电脑屏幕上观察到这条暗带的人,便可能成为发现外星生物的第一人。不过,我们首先要排除某些干扰因素,比如矿物质是否也会产生同样的生物标记等。如今,对于某些行星,我们已经能鉴定出一些可能代表植物生命活动的颜色,甚至可以预言这些行星上存在着绿色、黄色或橘红色的植物,但目前很难做出更加准确的预言。在地球上,我们可以很确切的说,叶绿素是植物独有的标记,这是卫星能观测到植物和海洋浮游生物的原因。因此,要找到外星植物,我们首先要做的,就是在其他行星上找到另一种"叶绿素"。

找到外星生物并非遥遥无期。当然,这里指的是大量生物,而不是化石或生活在极端环境中的罕见微生物。茫茫宇宙中繁星无数,我们该把目光集中于哪些恒星?M 型恒星与其周围行星的距离很近,这种情况下我们能否测出行星光谱?新型望远镜需要多大的波长观测范围和分辨率?我们对光合作用的了解,将帮助我们回答上述问题,为制定研究计划、解读观测数据提供依据。我们找寻外星生命的能力,最终将取决于我们对地球生命的了解。

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